مدیریت اثر استرس خشکی شدید بعنوان یکی از مهمترین عوامل در طراحی منظر دراین روزها تلقی می گردد. این مقاله برای دانشجویان تهیه شده است. اما اگر شما تنش در گیاهان علفی ویلا یا باغ خود دارید هم می توانید از این مقاله اثر استرس خشکی شدید استفاده کنید. زیرا در ایران اثر استرس خشکی شدید اصلی ترین استرس گیاهان است. شما همچنین می توانید از گیاهان مقاوم به خشکی در طراحی ویلا یا باغ خود استفاده کنید. بنابراین ، این تحقیق با استفاده از یک آزمون فاکتوریل بر مبنای یک طرح کاملاً تصادفی با کاهش منظم آبیاری در 4 سطح (100، 75، 50 و25 درصد از نیاز آبی چمن ) و3 تکرار برای ارزیابی ویژگیهای بیوشیمیایی وفیزیولوژیکی روی 4 گیاه چمنی ( Lolium perenne , Potentilla spp, Trifolium repens , Frankinia spp. ) با قابلیت استفاده درفضای سبز، انجام شد.نتایج نشان داد که گونه Frankinia spp.با 75% نیاز آبی چمن در بین گونه های مورد مطالعه بالاترین ظرفیت پرولین راداشت (0.84% میلی گرم بر گرم وزن تر) واز سوی دیگر، بالاترین ظرفیت کلروفیل 2 (32.61 میلی گرم بر گرم وزن تر) وپایین ترین آن (15.95میلی گرم بر گرم وزن تر) به ترتیب درگروه کنترل ( تیمارآبی) و گروه. Frankinia sppدیده شده بود.
برای ظرفیت کل کربوهیدراتهای محلول ، بالاترین میزان (1.54 میلی گرم بر- گرم وزن تر) متعلق به گونه Lolium perenne ودر صورتیکه پایین ترین آن(0.79 میلی گرم بر گرم وزن تر) به گونه Trifolium repens متعلق بوده است .علاوه براین گونه Trifolium repens بیشترین سنجش پاک کنندگی رادیکال آزاد (75.05%) رادربین گونه ها داشت .عموماً کاهش منظم آبیاری ، فاکتورهای بیو شیمیایی متفاوتی ازگیاهان چمنی موردآزمایش را تحت تاثیر قرارداد ، لذا بعنوان یک روش مدیریتی ، بکاربردن آن برای کاهش خسارت به گیاهان منظرساز جهت کنترل مصرف آب در این وضعیت می تواند روش مناسبی باشد .
مقدمه :
برای نگهداری از فضای سبز شهری ، آبیاری پر تکرار موجب افزایش هزینه ها می گردد وبا ظرفیت بهره برداری از منابع آبی مطابقت ندارد .نیاز آبی کم یا آبیاری هوشمند فضای سبز شهری مهمترین ابزار برنامه ریزی در مناطق خشک ونیمه خشک در ایران است . ایجاد فضای سبز با آبیاری هوشمند وقتی به جای کاشت چمن، با گیاهان مقاوم به اثر استرس خشکی شدید انجام شود و آبیاری بر اساس نیاز آبی گیاه انجام شده باشد ،می تواند در طول دوره خشکی سیمای مناظر را در حد قابل قبولی حفظ کند (Mee etal .,2003).انتخاب گونه های مناسب برای ایجاد فضای سبز با آبیاری هوشمند ، میتواند با شناخت دامنه تغییرات خشکی و مکانیزم واکنش استرس آبی در بین گونه های داوطلب بهبود یابد ( Kjelgren et al.,2000 ).گیاهان در طبیعت دایماً در معرض استرسهای زنده وغیرزنده متعددی قرار دارند.
در بین استرسهای محیطی ، اثر استرس خشکی شدید یکی از سخت ترین استرسها برای رشد و باردهی گیاه محسوب می شود. استرس آبی واقعاً روی اکثر جنبه های فیزیولوژی ومتابولیسم گیاه اثر می گذارد. استرس خشکی هم جذب مواد مغذی بوسیله ریشه وهم حمل از ریشه ها به شاخه ها را بدلیل نفوذ محدود ، سرعت وفعالیت معیوب حمل ونفوذ پذیری غشاء کاهش میدهد ( Yuncia and Schmidhalter, 2005 ) .استرس خشکی با کاستن از سطح برگ ،ارتفاع گیاه وتعداد شاخه های جانبی، باعث کاهش مواد خشک گیاهان می گردد (Aliabadi Farahani et al.,2009 ) .
تعادل اسمزی مکانیزمی جهت تثبیت ارتباط آبی تحت فشار اسمزی است . مولکولها یا یونهایی ایجاد کننده فعالیت اسمزی شامل محلول شکر، الکلهای قندی ،پرولین ،اسیدهای آلی ، کلسیوم، پتاسیم و… می باشند .
تولید اکسیژن فعال (ROS) با شدت استرس خشکی رابطه خطی دارد ، که پراکسیداسیون چربیهای غشاء وکاهش اسید نوکلئیک وپروتئینهای ساختمانی و فعال را باعث می شود.شدت این خسارت تا حد زیادی به وضعیت سیستم آنتی اکسیدان وابسته است ، زمانیکه آنتی اکسیدانهای گیاه توسعه یابند تولید اکسیژن فعال سمی ، فرایند شکسته شدن چربی ها ی غشا وغیر فعال شدن آنزیمهای تحت استرس رخ می دهد ( Smirnoff,1993).
درسالهای اخیر پوشش چمنی در پوشش سبز شهری کاربرد گسترده ای داشته است .پوشش چمنی ، گیاهی با خواهش آبی بالاست وبه اقدامات متعددی جهت حفظ ونگهداری آن نیاز است ، بهینه سازی سطح در سرزمینهای در اثر استرس خشکی شدید برایش ضروری است.
برای طرفداران جایگزینی چمنها ، انتخاب مناسب، گیاهان چمنی ای هستند که درطول دوره استراحتشان در شرایط نگهداری ، نیاز آبی کمی دارند . در یک مطالعه ی تطبیقی بین چمن ورزشی وگونه ی thymifolia L . Frankinia،هزینه نگهداری سالیانه گونه thymifolia F. در 100 متر مربع اغلب دو برابر کمتر از چمن ورزشی بود وتقریباً 80% کمتر از چمن ورزشی به آب نیاز داشت .( Shooshtarian and tehranifar,2010) . Acer و Var(2001) روی سازگاری وقابلیت زینتی در 19 گونه گیاه چمنی بومی درایالت ترابازون ترکیه مطالعه کردند .آنها دوگونه ازSedum spurium و Thymus praecox را بخاطر سازش وسطح پوشش بالا شان ، برای بکاربردن در فضای سبز شهری پیشنهاد کردند . Dou et al ,(2004)سه گونه از گیاهان چمنی را ازبین 205 گونه در ایالت یونان چین پیشنهاد دادند. این سه گونه باتوجه به عادت رشد وخصوصیات زینتی شان برای استفاده در فضای سبز سرزمینهای گرمسیری انتخاب شده بودند. آب در مناطق خشک و نیمه خشک ایران که دارای مشخصه ی بارندگی کم، تابش شدید نور خورشید و دمای بالا در تابستان است ، به منبعی نادر تبدیل شده است.
درسالهای اخیر خشکی های نرمال فصلی که درایران واقع شده اند معلول وضع قوانین محلی واستانی حفاظت از آب بوده است . شهرنشینی وافزایش جمعیت بهر حال تهدیدی جدی برای تحمل منابع طبیعی محسوب می شود.در حال حاضر منابع غیر قابل تجدید آبهای زیر زمینی درحال کاهش در حد هشدارند. از آنجا که تهیه آب با کیفیت بالا محدود شده است، استفاده از آب نمک با سطوح نمک بالا برای آبیاری فضای سبز تشویق شده است . علی رغم چندین جلد تحقیق روی گیاهان حساس به استرس آب، توجه نسبتاً کمی صرف گیاهان درمنظر شده است . گیاهان زینتی متعددی به عنوان مقاوم به خشکی مطرح شده اند اما نیاز آبی واقعی آنها ودلایل پنهان این سازش شناخته نشده .
درک پاسخ گیاهان به کاهش آب راهنمای ایجاد طرحی برای بهبود نحوه مصرف درست از آب وانتخاب گیاهان ومحل مناسب در طراحی منظرخواهد بود (Mohammadian et al .,2005 ) هدف از این مطالعه ارزیابی پاسخهای فیزیو لوژیکی وبیوشیمیایی 4 گونه چمن زینتی تحت استرس خشکی بود.
مواد وروش:
مواد گیاهی وشرایط آزمایشگاهی اثر استرس خشکی شدید
این تحقیق یک آزمون فاکتوریل وابسته به یک طرح کاملاً تصادفی با کاهش منظم آبیاری در 4 سطح ( 100و75و50و25 درصد از نیاز آبی چمن ) وسه تکرار در ارزیابی بعضی از شاخص های بیوشیمیایی و فیزیو لوژیکی در4 گونه گیاه چمنی به نامهای Lolium perenne , Potentilla spp, Trifolium repens , Frankinia spp. با قابلیت استفاده در منظر سازی بود .برای این منظور نشاهای 3 گونه کاشته شدند وبذور Lolium perenne در 48 گلدان پلاستیکی که با خاک ساده باغبانی وکود گیاهی بازاری پر شده بود ، افشانده شد. درمان استرس آبی بعد از 2 ماه آبیاری مناسب در مراحل استقرار، شروع شد.
ظرفیت آب برگ
ظرفیت آب مربوط به برگ ( LRWC ) بر اساس روش ( Schonfeld et al.,(1988 محاسبه شد .برگها درابتدا از تنه چیده شده وسپس برای بدست آوردن جرم تر (FM) در مرحله پایانی ، وزن شدند. بمنظور اندازه گیری جرم متورم (TM) ، برگها برای 6 ساعت در آب مقطر ودرداخل یک ظرف آزمایشگاهی ( پتری در بسته ) غوطه ور شدند .برگ نمونه بعد از اینکه آب از روی سطح آن به آرامی وبا کاغذ خشک کن خشک شد ، وزن شد، سپس برای بدست آوردن جرم خشک ( DM) بمدت 48 ساعت در گرمخانه با درجه حرارت 80 درجه سانتی گراد قرارداده شد . جرمهای اندازه گیری شده در یک جدول تحلیلی با دقت 0.0001 گرم استفاده شدند. مقادیر FM , TM وDM در محاسبه ی LRWC با استفاده از معادله زیر استفاده شده بود :
LRWC(%) = [(FM-DM)/(TM-DM)]*100
ظرفیت پرولین
ظرفیت پرولین ( آمینواسیدی در کولاژن، فیبر پروتئینی غیر قابل حل) بوسیله روش Bates et al .(1976) ارزیابی شده بود.مواد گیاهی در 3% اسید سولفوسالیسیلیک رقیق هموژنیزه ( یکسان سازی) وسپس در1000 rpm سانتریفیوژ شدند.از شناورسازی برای ارزیابی ظرفیت پرولین استفاده شده بود. ترکیب واکنش شامل 2میلی لیتر ماده شناور ساز ، 2میلی لیترناین هیدرین اسید و2میلی لیتراسید استیک گلایسیال بود که در 100 درجه سانتی گراد برای یک ساعت جوشانده شده وپس ازخاتمه واکنش در حمام یخ ، ترکیب واکنش با 4 میلی لیتر تولوئن عصاره گیری شد.مقدارجذب در 520 نانو متر قرائت شده بود . غلظت پرولاین با استفاده از منحنی کربوهیدرات اندازه گیری شد . نتایج بر مبنای DW محاسبه شده بود.
ظرفیت کلروفیل 2
برگهای نمونه بطور تصادفی از گیاهان انتخاب وداخل یک هاون واجد استن هموژنیزه شدند.عصاره در 5000rpm برای 5 دقیقه سانتریفیوژ شد. مقدار جذب ماده شناور در 663 و645 و450 نانو متر به روش طیف سنجی ثبت شده بود (South Korea Techcomp 8500 II , ).ظرفیت کلروفیل (Chl) تحت روش Arnon(1949 ) اندازه گیری شده بود .
نفوذ(نشت) الکترولیت
نفوذ الکترولیت که برای تعیین نفوذ پذیری غشا استفاده می شود به روش Lutts et al. (1996) اندازه گیری شده بود. سطوح برگ (به قطر 1 سانتی متر) از دو گیاهی که بطور تصادفی از هر قطعه انتخاب شده بودند ازقطعه میانی جوانترین برگ کاملاً توسعه یافته بدست آمده بودند و بعدازاینکه3 بار با آب مقطر برای بر طرف کردن آلودگی سطح شسته شدند، سپس بطور جداگانه در ظروف شیشه ای در دار حاوی 20 میلی لیتر آب مقطر قرارداده شدند. پس از خواباندن نمونه ها در دمای اتاق در یک شیکر(150rpm) برای 24 ساعت ، ظرفیت الکتریکی(EC) مربوط به محلول شستشو(EC1) اندازه گیری شده بود.نمونه های مشابه پس ازآن برای مدت 20 دقیقه در آتو کلاو در دمای 121 درجه سانتی گراد قرار گرفتند وبعداز خنک شدن محلول در دمای اتاق اندازه (EC2) دوباره خوانی شدند . نفوذ الکترولیت تحت عنوان EC1/EC2 محاسبه وبه در صد بیان شد.
ظرفیت کل کربو هیدرات محلول
کل کربو هیدرات محلول بر طبق یک روش اصلاح شده که توسط Wardlaw , Willenbrink (1994) توصیف شده بود، عصاره گیری شدند. 0.5گرم از برگهای خشک با 5 میلی لیتر از اتانل 95% هموژنیزه شدند.0.1 میلی لیتر از عصاره الکلی با 3 میلی لیتر آنترون در ترکیب یخچالی نکهداری شد.(150 میلی گرم آنترون ، 100 میلی لیتر از اسید سولفوریک 72%, W/W) نمونه ها برای 10 دقیقه در حمام آب جوش قرارداده شدند.جذب نور نمونه ها درطول موج 625 نانومتر با استفاده از یک طیف سنج نوری مدل PD-303 برآورد شد.ظرفیت محلول قندی با استقاده ازاستاندارد گلوکزاندازه گیری وبه شکل میلی گرم بر گرم وزن خشک برگها بیان شد.
DPPH فعالیتهای پاکسازی رادیکالهای آزاد
توانایی پاکسازی رادیکالهای آزاد با استفاده ازپرو تکل شرح داده شده توسط Shimada et al . ( 1992) وYoshiki et al. (2001) اندازه گیری شده بود. بطورخلاصه ، یک نسبت مساوی از 4 میلی لیتر از عصاره متانولیک ( 4، 6 و8 میلی گرم بر میلی لیتر) به یک میلی لیتر از 10 میلی متر DPPH ( 2,2diphenyl-1 – picrylhydrazyl ) محلول تازه آماده شده در متانول اضافه شده بود. محلول برای 30 دقیقه در تاریکی قرارداده شد وبی رنگ سازی DPPH با دادن H+ ادامه داده شد با اندازه گیری جذب در 517 نانومتر. فعالیت پاکسازی رادیکال DPPH مطابق معادله زیر محاسبه شد :
DPPH% = [( A control – A sample)/Acontrol)]*100 فعالیتهای پاکسازی رادیکالهای آزاد
آنالیزهای آماری
آنالیزهای واریانس (ANOVA) برای همه متغییر ها با استفاده از نرم افزار JMP8 انجام داده شد.ابزار مقایسه ای بین متغییرهای مورد ارزیابی به منظوردستیابی به سطح قابل قبول با P<0.05 در نظر گرفته شد.
نتایج وبحث
نتایج این آزمون آثار مهم استرس آب روی ویژگیهای مختلف مورد مطالعه وهمچنبن بین گونه های مختلف رانشان داد.مقایسات معنی دار در جدول 1 نشان داده شده اند .
ظرفیت نسبی آب برگ
نتایج نشان دادند که آثار استرس آبی قابل توجه بودند( p<0.01)، اما آثار متقابل قابل توجه نبودند. گونه Trifolium repens در مقایسه با سایر گونه ها ظرفیت نسبی آب بیشتری داشت (41.6%) ( جدول 1) . به عبارت دیگر، هیچ تغییر مهمی در رفتارهای استرس آبی تا حدود 50% از نیازآبی چمن مشاهده نشده ویک کاهش تند ازآن پس رخ داد. نرخ RWC در گیاه با مقاومت بالا در برابر خشکی از بقیه بیشتر است .به عبارت دیگر ، گیاهی که در استرس خشکی بازده بالاتری دارد ممکن است RWC بالاتری داشته باشد.کاهش RWCدر گیاهان تحت استرس خشکی ممکن است به قدرت تقلیل گیاه وابسته باشد ودر بعضی از گیاهان مشاهده شده بود. ( Liu et al .,2002).تحت کم آبی ، غشا سلول در معرض دگرگونی مثل نفوذ پذیری وکاهش تحمل وبردباری قرار می گیرد ( Blokina et al .,2003)
ظرفیت پرولین
استرس آبی گیاهان وآثار متقابلشان در ظرفیت پرولین بسیارمهم بود (p =0.01) . Frankinia spp. بیشترین ظرفیت پرولین را ( با 0.84میلی گرم بر گرم وزن تر) در بین گونه ها نشان داد.تحت استرس آبی ، بیشترین مقدار گنجایش پرولین در 25% نیاز درمان چمن و گونهPotentila spp. مشاهده شده بود . (نمودار 1) در بین آمینو- اسیدها ، ذخیره پرولین در گیاهان یا بافتهای متعدد در واکنش با یکی از استرسهای غیر زنده مکرراً گزارش شده ( Beltrano et al.,1997) .ظرفیت بالای پرولین می تواند فعالیت اورنیتین آمینو ترانس فراز( OAT) وپرولین -5-کربوکسیلات ردوکتازرا که این انزیمها در بیو سنتز پرولین درگیر هستند ، بهتر از آنزیمهای پرولین اکسیداز وپرولین کاتا -بولیزین که مهار کننده پرولین هستند بالا ببرد.
ظرفیت کلروفیل 2
نتایج اندازه گیری ظرفیت کلروفیل2برگ یک اختلاف مهم بین رفتارهای استرس آبی وگونه ها نشان داد (p=0.01). وآثار متقابل در 5% سطح قابل توجه بود. گونهFrankinia spp. کمترین ظرفیت کلروفیل 2 را نشان داد(9/15میلی گرم بر گرم وزن تر) و همچنین 50% و75% نیاز آبی چمن کمترین مقادیر کلروفیل 2 را نشان داد(نمودار2). نتایج ما، مطالعه Nyachiro et al.,(2001) ، که یک کاهش قابل توجه از کلروفیل2 a , b معلول کاهش آب در 6 مزرعهTriticum aestivum را شرح داده بود ،را تایید کرد .که تحت شرایط کم آبی سرعت فتو سنتز در کل مزارع گندم در حد قابل ملاحظه ای کاهش یافته بود .این بخوبی آشکاراست که کاهش سرعت فتو سنتز ناشی از بسته شدن روزنه تنفسی تحت شرایط کمبودآب است که ممکن است نفوذ CO2 را در برگها متوقف کند.(Nyachiro et al .,2001)
نشت الکترولیت
آثار استرس خشکی ،انواع وتعامل بینشان بطور قابل ملاحظه ای در نشت الکترولیت اثر گذار بود .(p=0.01) گونه هایFrankinia spp. و Potentila spp. به ترتیب بالاترین (49.6%) وپایینترین (12.4%) میزان را نشان دادند. همچنین 75% نیاز چمن (39.9%) بالاترین نفوذ الکترولیت ناشی از استرس آبی را تحمل کرد. نشت الکترولیت با شدت استرس خشکی در 4 گونه بطورخطی افزایش یافت.استرس آبی می تواند سنتز اکسیژن فعال (ROS) در گونه هارا افزایش دهد، که این امرتولید پروتیینها ، چربی های غشا ورنگدانه های فتو سنتزی رابا کاهش استحکام در غشا موجب می شود(Navari – Izzo et al ., 1997) .استراتژی تحمل خشکی می تواند به رفع عیب سلولهای نگهدارنده غشا وترمیم سریع آن وابسته باشد (Oliver , 1991) .
ظرفیت کل هیدرات کربن محلول
بر طبق نتایج این تحقیق ، بروز استرس آبی به شدت روی غلظت کل هیدرو کربنهای محلول اثر گذاراست (p=0.01) . اثر متقابل قابل توجه نبود.گونه های گیاهی در این ویژگی متفاوتند.بیشترین وکمترین غلظت کل هیدرو کربن محلول ( 54/1 و 79/0میلی گرم بر گرم وزن تر) به ترتیب درگونه های Lolium perenne و Trifolium repens مشاهده شد. بیشترین استرس آبی کمترین مقدار این رفتار رانشان داد (0.89 میلی گرم بر گرم وزن تر) .مکانیزم تحمل درکم آبی ممکن است وابسته به تجمع محافظان اسمزی مثل پرولین وقند های محلول باشد. ذخیره کل هیدرات کربن قابل حل ، مقاومت به استرس خشکی را در گیاه افزایش می دهد (Keyvan, 2010) .آخرین خبر ها حاکی از آن بود که تولید قندها در سلول در طول خشکی از مکانیسم زیرتبعیت می کند: گروههای هیدروکسیل قند ممکن است برای حفظ تعامل آبی در غشا وپروتیین در طول کم آبی ، جانشین آب شوند. بنابراین قندها اثر متقابل با پروتیین ها وغشاها بواسطه پیوند هیدروژنی، با ممانعت از تغییر ماهیت پروتیین دارند. ( Al- Rumaih and Al- Rumaih,2007)
DPPH فعالیتهای پاکسازی رادیکال آزاد
استرس آبی ، گونه ها وآثار متقابلشان درفعالیتهای پاکسازی رادیکال آزاد بسیار مهم بودند. (p=0.01) بیشترین (68.55) وکمترین(7.8) مقدار از فعالیتهای پاکسازی رادیکال آزاد به ترتیب از استرسهای آبی ورفتارهای کنترلی مختلف بدست آمد . (جدول 1)
نمودار4 . آثار متقابل استرس آبی وگونه ها روی DPPHفعالیتهای پاکسازی رادیکال آزاد
استرس کمبود آب تولید انواع اکسیژن واکنش پذیر (ROS) را تحریک کرد (Shao,2008) . اکنون این پذیرفته شده که سمیت سلولی ناشی از (ROS) مسئول خسارات ناشی ازاسترسهای مختلف به مولکولهای بزرگ همانند پراکسیداسیون چربی غشا بوده که می تواند با استفاده از مالون – دی الدهید (MDA) تعیین شود. افزایش تولید ، قابلیت وظرفیت آنتی اکسیدانها میتواند نقش مهمی در تحمل استرس بازی کند و در نقش یک مدافع سلول در برابر خسارات ناشی از انواع اکسیژن آزاد ظاهر شود ( , Guoetal.,2006 Sairam and Srivastava , 2001 ).
Litrature Cited
Acar, C. and Var, M. 2001. A study on the adaptations of some natural ground cover plants and on their implications in landscape architecture in the ecological conditions of trabzon. TurkishJournal of Agriculture & Forestry, 25: 235-245.
Al- Rumaih, M.M. and Al- Rumaih, M.M. 2007. Physiological response of two species of Datura to uniconazole and salt stress. Journal of Food and Agriculture and Environment, 5: 450-453.
Aliabadi, F.H., Valadabadi, S.A.R., Daneshian, J. and Khalvati, M.A. 2009. Evaluation changing of essential oil of balm (Melissa officinalis L.) under water deficit stress conditions. Journalof Medicinal Plants Research, 3(5): 329-333.
Arnon, D.I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts, polyphenoxidase in beta vulgaris. PlantPhysiology, 24: 1-15.
Bates, L.S., Waldren, R.P. and Teare, I.D. 1973. Rapid determination of the free proline in water stress studies. Plant Soil, 39: 205–208.
Beltrano, J., Montaldi, E.R., Bartoli, C. and Carbone, A. 1997. Emission of water stress ethylene in wheat (Triticum aestivum L.) ears: effects of rewatering. Plant Growth Regulation, 21:121-126.
Debnath, M. 2008. Responses of Bacopa monnieri to salinity and drought stress in vitro. Journal of Medicinal Plants Research, 11: 347-351.
Dou, J., Zhou, S.U. and Xu, Z.F. 2004. Tropical native ground cover plants resources of southernYunnan and their sustainable use in landscape. Journal of Zhejiang Forestry College, 1: 54-61.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D. and Basra, S.M.A. 2009. Plant drought stress:effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29: 185–212.
Guo, Z., Ou, W., Lu, S. and Zhong, Q. 2006. Differential responses of antioxidative system to
chilling and drought in four rice cultivars differing in sensitivity. Plant Physiology and BiochemistyJournal, 44: 828-836.
Keyvan, S. 2010. The effects of drought stress on yield, relative water content, proline, soluble carbohydrates and chlorophyll of bread wheat cultivars. Journal of Animal and Plant Science, 8: 1051- 1060.
Kjelgren, R., Rupp, L. and Kilgren, D. 2000. Water conservation in urban landscapes. HortScience 35:1037–1043.
Liu, Y., Fiskum, G. and Schubert, D. 2002. Generation of reactive oxygen species by mitochondrial electron transport chain. Journal of Neurochemisty, 80: 780-787.
Lutts, S., Kinet, J.M. and Bouharmont, J. 1996. NaCl-induced senescence in leaves of rice (Oryza sativa L.) cultivars differing in salinity resistance. Annals of Botany, 8:389–398.
Mee, W., Barnes, J., Kjelgren, R., Sutton, R., Cerny, T. and Johnson, C. 2003. Waterwise: Native plants for Intermountain landscapes. USU Press, Logan, UT. 254 pp.
Mohammadian, R., Moghaddam, M., Rahimian, H. and Sadeghian, S.Y. 2005. Effect of early season drought stress on growth characteristics of sugar beet genotypes. Turkish Journal of Agriculture & Forestry, 29: 357-368.
Navari-izzo, F., Meneguzzo, S., Loggini, B., Vazzana, C. and Sgherri, C.L.M. 1997. The role of the glutathione system during dehydration of Boea hygroscopica. Physiologia Plantarum, 99: 23-30.
Nyachiro, J.M., Briggs, K.G. and Hoddinott, J. 2001. Chlorophyll content, chlorophyll fluorescence and water deficit in spring wheat. Cereal Research Communications, 29: 135-142.
Oliver, M.J. 1991. Influence of protoplasmic water loss on the control of protein synthesis in the desiccation tolerant moss Tortula ruralis: ramification for a repair-based mechanism of desiccation – tolerance. Plant Physiology, 97: 1501-1511.
Sairam, R.K. and Srivastava, G.C. 2001. Water stress tolerance of wheat
(Triticum aestivum L.): Variations in hydrogen peroxide accumulation and antioxidant activity in tolerant and susceptible genotypes. Journal of Agronomy Crop Science,186: 63-71.
Schonfeld, M.A., Johnson, R.C., Carver, B.F. and Mornhinweg, D.W. 1988. Water relations in winter wheat as drought resistance indicator. Crop Science, 28: 526–531.
Shao, H.B., Chu, Y., Jaleel, C.A. and Zhao, C.X. 2008. Water deficit stress induced anatomical changes in higher plants. Journal of Plant Biology and Pathology, 331: 215-225.
Shimada, K., Fujikawa, K., Yahara, K. and Nakamura, T. 1992. Antioxidative properties of xanthan of the autoxidation of soybean oil in cyclodextrin emulsion. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 40: 945-948.
Shooshtarian, S. and Tehranifar, A. 2010. The study of application of xerophile ground cover plants in urban landscape of Mashhad. Journal of Mashhad Pazhoohi, 1(2)2: 92-105.
Smirnoff, N. 1993. The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation. New Phytologist, 125:27-58.
Wardlaw, I.F. and Willenbrink, J. 1994. Carbohydrate storage and mobilization by the culm of wheat between heading and grain maturity: the relation to sucrose synthase and sucrosephosphate synthase. Australian Journal of Plant Physiology, 21: 255-271.
Yoshiki, Y., Kahhara, T., Sakabe, T. and Yamasaki, T. 2001. Superoxide and DPPH radical-scavenging activities of soyasponin βg related to gallic acid. Bioscience Biotechnology and Biochemsity, 65: 2162-2165.
Yuncai, H. and Schmidhalter, U. 2005. Drought and salinity: A comparison of the effects of drought and salinity. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 168: 541-549.
